§ 74. Транскрипция иностранных слов 1. В любом языке, помимо исконных слов и освоенных заимствований, используются слова и сочетания, сохраняющие свой иноязычный облик и воспринимающиеся как вкрапления из других языков. Они могут оформляться как латиницей alma mater, так и

Транскрипция

Транскрипция Транскрипция (лат. Transscriptio, грамм.) – письменное изображение звуков и форм известного языка, обладающего или не обладающего собственной системой письма, при помощи письменной системы, обычно данному языку не свойственной и принадлежащей какому-нибудь

Транскрипция

Транскрипция Транскрипция – переложение вокального или инструментального сочинения на фортепиано. Т. должна быть сделана так, как будто сочинение написано специально для фортепиано. Лист первый стал писать Т. и нашел многих подражателей. Капитальным трудом в области Т.

Транскрипция (в биологии)

Транскрипция (в музыке)

Транскрипция (переписывание)

ТРАНСКРИПЦИЯ – ИГРА

ТРАНСКРИПЦИЯ – ИГРА Будем различать две вещи. С одной стороны: общую тенденцию реабилитировать забытые принципы музыки прошлого, тенденцию, которая проходит через все творчество Стравинского и его великих современников; с другой стороны: прямой диалог, который ведет

ТРАНСКРИПЦИЯ-ИГРА У КАФКИ

ТРАНСКРИПЦИЯ-ИГРА У КАФКИ До чего странный роман - Америка Кафки: в самом деле, почему этот молодой двадцатидевятилетний прозаик перенес действие своего первого романа на континент, где никогда не бывал? Этот выбор показывает ясное намерение: не создавать реализм; или

ТРАНСКРИПЦИЯ

Биосинтез молекул рибонуклеиновых кислот (РНК) на соответствующих участках молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК); первый этап в действии гена по реализации генетической информации. Для синтеза РНК используется одна, т. н. смысловая цепь из двуцепочечной молекулы ДНК. Матричный синтез РНК (т. е. синтез с использованием матрицы, шаблона, в данном случае - ДНК) осуществляет фермент РНК -полимераза. Этот фермент «узнаёт» на ДНК стартовый участок (участок начала транскрипции), присоединяется к нему, расплетает двойную цепь ДНК и начинает синтез одноцепочечной РНК. К смысловой цепи ДНК подходят нуклеотиды, присоединяются к ней по принципу соответствия (комплементарности), а затем передвигающийся по ДНК фермент сшивает их в полинуклеотидную цепь РНК. Скорость роста цепи РНК у кишечной палочки составляет 40-45 нуклеотидов в секунду. Окончание транскрипции кодируется специальным участком ДНК. Подобно другим матричным процессам - репликации и трансляции, транскрипция включает три стадии - начало синтеза (инициация), наращивание цепи (элонгация) и окончание синтеза (терминация). После отделения от матрицы РНК поступает из клеточного ядра в цитоплазму. Информационная РНК (и- РНК), прежде чем присоединиться к рибосоме и в свою очередь стать матрицей для биосинтеза белка (трансляции), подвергается ряду преобразований. Таким образом происходит переписывание (лат. «транскрипцио» - переписывание) генетической информации, заключённой в последовательности нуклеотидов ДНК, в последовательность нуклеотидов и- РНК. Во всех организмах при транскрипции ДНК образуются РНК всех классов - информационные, рибосомальные и транспортные. В 1970 г., когда был открыт фермент некоторых опухолеродных вирусов, осуществляющий синтез ДНК на матрице РНК, т. е. обратную транскрипцию, центральная догма молекулярной биологии потребовала уточнения.

Энциклопедия Биология. 2012

Смотрите еще толкования, синонимы, значения слова и что такое ТРАНСКРИПЦИЯ в русском языке в словарях, энциклопедиях и справочниках:

• ТРАНСКРИПЦИЯ в Словаре музыкальных терминов:
  переложение или свободная, часто виртуозная, обработка музыкального …
• ТРАНСКРИПЦИЯ в Медицинских терминах:
  (лат. transcriptio переписывание; син. действие гена первичное) в биологии первый этап реализации генетической информации в клетке, в процессе которого происходит …
• ТРАНСКРИПЦИЯ в Большом энциклопедическом словаре:
  в музыке - переложение произведения для другого инструмента или свободная, часто виртуозная переработка его для того же …
• ТРАНСКРИПЦИЯ МУЗ.
  переложение вокального или инструментального сочинения на фортепиано. Т. должна быть сделана так, как будто сочинение написано специально для фортепиано. Лист …
• ТРАНСКРИПЦИЯ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона:
  Транскрипция - переложение вокального или инструментального сочиненияна фортепиано. Т. должна быть сделана так, как будто сочинение написаноспециально для фортепиано. Лист …
• ТРАНСКРИПЦИЯ в Современном энциклопедическом словаре:
  (биологическое), биосинтез молекул РНК на соответствующих участках ДНК первый этап реализации генетической информации, в процессе которого последовательность нуклеотидов ДНК "переписывается" …
• ТРАНСКРИПЦИЯ
  [от латинского transcriptio переписывание] 1) в лингвистике написание, употребляемое в научных целях и ставящее своей задачей дать по возможности точную …
• ТРАНСКРИПЦИЯ в Энциклопедическом словарике:
  и, ж. 1. лингв. Точная передача на письме особенностей произношения. Транскрипционный - относящийся к транскрипции. 2. лингв. Передача иноязычных собственных …
• ТРАНСКРИПЦИЯ в Энциклопедическом словаре:
  , -и, ж. В языкознании: совокупность специальных знаков, при помощи к-рых передается произношение, а также соответствующая запись. Международная фонетическая т. …
• ТРАНСКРИПЦИЯ
  ТРАНСКР́ИПЦИЯ (биол.), биосинтез молекул РНК на соотв. участках ДНК; первый этап реализации генетич. информации в клетке, в процессе к-рого последовательность …
• ТРАНСКРИПЦИЯ в Большом российском энциклопедическом словаре:
  ТРАНСКР́ИПЦИЯ (муз.), переложение произведения для др. инстр-та или свободная, часто виртуозная переработка его для того же …
• ТРАНСКРИПЦИЯ в Большом российском энциклопедическом словаре:
  ТРАНСКР́ИПЦИЯ фонетическая (от лат. transcriptio - переписывание), способ письменной фиксации устной речи с помощью спец. знаков с целью возможно более …
• ТРАНСКРИПЦИЯ в Энциклопедии Брокгауза и Ефрона:
  (лат. Transscriptio, грамм.) ? письменное изображение звуков и форм известного языка, обладающего или не обладающего собственной системой письма, при помощи …
• ТРАНСКРИПЦИЯ в Полной акцентуированной парадигме по Зализняку:
  транскри"пция, транскри"пции, транскри"пции, транскри"пций, транскри"пции, транскри"пциям, транскри"пцию, транскри"пции, транскри"пцией, транскри"пциею, транскри"пциями, транскри"пции, …
• ТРАНСКРИПЦИЯ в Лингвистическом энциклопедическом словаре:
  (от лат. transcrip-tio, букв.— переписывание) — способ однозначной фиксации на письме звуковых характеристик отрезков речи. В зависимости от того, какие …
• ТРАНСКРИПЦИЯ в Словаре лингвистических терминов:
  (лат. transcriptio — переписывание). 1) Передача звуков иноязычного слова (обычно собственного имени, географического названия, научного термина) при помощи букв …
• ТРАНСКРИПЦИЯ в Новом словаре иностранных слов:
  (лат. transcriptio переписывание) 1) точная передача всех тонкостей произношения какого-л, языка независимо от его графических и орфографических норм, употребляемая …
• ТРАНСКРИПЦИЯ в Словаре иностранных выражений:
  [ 1. точная передача всех тонкостей произношения какого-л, языка независимо от его графических и орфографических норм, употребляемая в научных целях; …
• ТРАНСКРИПЦИЯ в словаре Синонимов русского языка:
  биосинтез, запись, передача, …
• ТРАНСКРИПЦИЯ в Новом толково-словообразовательном словаре русского языка Ефремовой:
  1. ж. Точная передача условными знаками всех тонкостей произношения какого-л. языка (в лингвистике). 2. ж. 1) Переложение музыкального произведения для …
• ТРАНСКРИПЦИЯ в Полном орфографическом словаре русского языка:
  транскрипция, …

В биологии процессы транскрипции и трансляции рассматривают в рамках биосинтеза белка. Хотя в процессе транскрипции никакого синтеза белка не происходит. Но без нее невозможна трансляция (т. е. непосредственный синтез белка). Транскрипция предшествует трансляции.

Протекающие в клетках транскрипция и трансляция согласуются с так называемой догмой молекулярной биологии (выдвинутой Ф. Криком в середине XX века): поток информации в клетках идет в направлении от нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) к белкам, но никогда наоборот (то есть от белков к нуклеиновым кислотам). Это значит, что нуклеиновая кислота может служить информационной матрицей для синтеза белка, а белок не может выступать таковой для синтеза нуклеиновой кислоты.

Транскрипция

Транскрипция представляет собой синтез молекулы РНК на молекуле ДНК . То есть ДНК служит матрицей для синтеза РНК.

Транскрипция катализируется рядом ферментов, наиболее важный РНК-полимераза. Следует помнить, что ферменты - это в основном белки (это касается и РНК-полимеразы).

РНК-полимераза движется по двойной цепи ДНК, разъединяет цепочки и на одной из них по принципу комплементарности строит молекулу РНК из плавающих в ядре нуклеотидов. Таким образом, РНК по-сути идентична участку другой цепи ДНК (на которой не происходит синтез), так как цепи молекулы ДНК также комплементарны друг другу. Только в РНК тимин заменен на урацил.

Синтез нуклеиновых кислот происходит в направлении от 5"-конца молекул к их 3"-концу. При этом комплементарные цепи всегда антипараллельны (направлены в разные стороны). Поэтому сама РНК синтезируется в направлении 5"→3", но по цепи ДНК движется в ее направлении 3"→5".

Участок ДНК, на котором происходит транскрипция (транскриптон, оперон), состоит из трех частей: промотора, гена (в случае иРНК, вообще - транскрибируемой части) и терминатора.

Для инициации (начала) транскрипции нужны различные белковые факторы, которые прикрепляются к промотору, после чего к ДНК может быть присоединена РНК-полимераза.

Терминация (окончание) транскрипции происходит после того, как РНК-полимераза встретит один из стоп-кодонов.

У клеток эукариот транскрипция происходит в ядре. После синтеза молекулы РНК здесь же подвергаются созреванию (из них вырезаются ненужные участки, молекулы принимают соответствующую им вторичную и третичную структуру). Далее различные типы РНК выходят в цитоплазму, где участвуют в следующем после транскрипции процессе – трансляции.

Трансляция

Трансляция представляет собой синтез полипептидной (белковой) цепи на молекуле информационной (она же матричная) РНК. По-другому трансляцию можно описать как перевод информации, закодированной с помощью нуклеотидов (триплетов-кодонов), в информацию, представленную в виде последовательности аминокислот. Этот процесс протекает при участии рибосом (в состав которых входит рибосомальная РНК) и транспортной РНК. Таким образом, в непосредственном синтезе белка принимают участие все три основных типа РНК .

При трансляции рибосомы насаживаются на начало цепи иРНК и далее движутся по ней в направлении к ее концу. При этом происходит синтез белка.

Внутри рибосомы есть два «места», где могут поместиться две тРНК. Транспортные РНК, заходящие в рибосому, несут одну аминокислоту. Внутри рибосомы синтезируемая полипептидная цепь присоединяется к вновь прибывшей аминокислоте, связанной с тРНК. После чего эта тРНК передвигается на другое «место», из него же удаляется «старая», уже свободная от растущей полипепдидной цепи тРНК. На освободившееся место приходит еще одна тРНК с аминокислотой. И процесс повторяется.

Активный центр рибосомы катализирует образование пептидной связи между вновь прибывшей аминокислотой и ранее синтезированным участком белка.

В рибосому помещаются два кодона (всего 6 нуклеотидов) иРНК. Антикодоны тРНК, заходящих в рибосому, должны быть комплементарны кодонам, на которых «сидит» рибосома. Разным аминокислотам соответствуют разные тРНК (различающиеся своими антикодонами).

Таким образом, каждая тРНК несет свою аминокислоту. При этом следует иметь в виду, что аминокислот, принимающих участие в биосинтезе белка, всего около 20, а смысловых (обозначающих аминокислоту) кодонов около 60-ти. Следовательно, одну аминокислоту могут переносить разные тРНК, но их антикодоны соответствуют одной и той же аминокислоте.

ДНК - носитель всей генетической информации в клетке - непосредственного участия в синтезе белков не принимает. В клетках животных и растений молекулы ДНК содержатся в хромосомах ядра и отделены ядерной мембраной от цитоплазмы, где происходит синтез белков. К рибосомам - местам сборки белков - высылается из ядра несущий информацию посредник, способный пройтичерез поры ядерной мембраны. Таким посредником является информационная РНК ( и-РНК). По принципу комплементарности она считывается с ДНК при участии фермента, называемого РНК-полимеразой . Процесс считывания (вернее, списывания), или синтеза РНК, осуществляемый РНК-полимеразой, называется транскрипцией (лат. transcriptio - переписывание). Информационная РНК - это однонитевая молекула, й транскрипция идет с одной нити двунитевой молекулы ДНК. Если в транскрибируемой нити ДНК стоит нуклеотид Г, то РНК-полимераза включает в РНК Ц, если стоит Т, включает А, если стоит А, включает у (в состав РНК не входит Т) ( рис. 46). По длине каждая из молекул и-РНК в сотни раз короче ДНК. Информационная РНК является копией не всей молекулы ДНК, а только части ее - одного гена или группы рядом лежащих генов, несущих информацию о структуре белков, необходимых для выполнения одной функции. У прокариот такая, группа генов называется опероном . О том, как гены объединены в оперон и как организовано управление транскрипцией, вы прочтете в в разделе о биосинтезе белков . В начале каждого оперона находится своего рода посадочная площадка для РНК-полимеразы, называемая промотором . Это специфическая последовательность нуклеотидов ДНК, которую фермент узнает благодаря химическому сродству. Только присоединившись промотору, РНК-полимераза способна начать синтез и-РНК. Дойдя до конца оперона, фермент встречает сигнал (в виде определенной последовательности нуклеотидов), означающий конец считывания. Готовая и- РНК отходит от ДНК и направляется к месту синтеза белков. В описанном процессе транскрипции можно выделить четыре стадии:

1) Связывание РНК-полимеразы с промотором;

2) Инициация - начало синтеза. Она заключается в образовании первой фосфодиэфирной связи между АТФ или ГТФ и вторым нуклеотидом синтезирующейся молекулы и-РНК;

3) элонгация - рост цепи РНК, т. е. последовательное присоединение нуклеотидов друг к другу в том порядке, в котором стоят комплементарные нуклеотиды в транскрибируемой нити ДНК. Скорость элонгации достигает 50 нуклеотидов в секунду;

4) терминация - завершение синтеза и-РНК.

Транскрипция

Общие сведения

Транскрипция - процесс синтеза РНК с использованием ДНК в качестве матрицы, происходящий во всех живых клетках. Другими словами, это перенос генетической информации с ДНК на РНК.
В процессе транскрипции генов происходит биосинтез молекул РНК, комплементарных одной из цепей матричной ДНК, сопровождаемый полимеризацией четырех рибонуклеозидтрифосфатов (ATP, GTP, CTP и UTP) с образованием 3"–5"-фосфодиэфирных связей и освобождением неорганического пирофосфата.
Транскрипция катализируется ферментом ДНК-зависимой РНК-полимеразой . Процесс синтеза РНК протекает в направлении от 5"- к 3"- концу, то есть по матричной цепи ДНК РНК-полимераза движется в направлении 3"->5"
РНК-полимеразы могут состоять из одной или нескальких субъединиц. У митохондрий и некоторых бактериофагов, например SP6, T7 с небольшим числом генов простых геномов, где отсутствует сложная регуляция РНК-полимераза состоит из одной субъединицы. Для бактерий и эукариот, с большим числом генов и сложными системами регуляции РНК-полимеразы состоят из нескольких субъединиц. Показано, что фаговые РНК-полимеразы состоящие из одной субъединицы могут взаиодействовать с белками бактерий, которые меняют их свойства [Патрушев, 2000].
У прокариот синтез всех видов РНК осуществляется одним и тем же ферментом.
У эукариот - 3 ядерные РНК-полимеразы, митохондриальные РНК-полимеразы, хлоропластные РНК-полимеразы.
Субстратами для РНК-полимераз служат рибонуклеозид-трифосфаты (активированные нуклеотиды). Весь процесс транскрипции осуществляется за счет энергии макроэргических связей актвированных нуклеотидов.

Первый нуклеотид в РНК всегда пурин в форме трифосфата.
Факторы транскрипции - белки взаимодействующие с друг другом, регуляторными участками ДНК и РНК-полимеразой с образованием транскрипционного комплекса и регулирующие транскрипцию. Благодаря факторам транскрипции и регуляторным последовательностям генов становится возможным специфический синтез РНК.
Принципы транскрипции
комплиментарность - mRNA комплиментарна матричной цепи ДНК и аналогична кодирующей цепи ДНК
антипараллельность
униполярность
беззатравочность - РНК-полимераза не требует праймера
асимметричность
Стадии транскрипции

1. распознавание промотора и связывание - РНК-полимераза связывается с ТАТА-боксом 3’-промотора при помощи основных факторов транскрипции, дополнительные факторы ингибируют или стимулируют присоединение
2. инициация - образование первой фосфодиэфирной связи между Pu и первым нуклеотидом. К пуринтрифосфату присоед нуклеотид комплиментарный второму нуклеотиду ДНК с отщеплением пирофосфата от нуклеозидтрифосфата с образ диэфирной связи
3. элонгация (3’→5’)- мРНК гомологичная нематричной (кодирующей, смысловой) ДНК, синтезируется на матричной ДНК; какая из двух цепей ДНК будет матрицей, определяется направлением промотора
4. терминация

Транскрипционные фабрики

Существует ряд экспериментальных данных, свидетельствующих о том, что транскрипция осуществляется в так называемых транскрипционных фабриках: огромных, по некоторым оценкам, до 10 МДа комплексах, которые содержат около 8 РНК-полимераз II и компоненты последующего процессинга и сплайсинга, а также пруф-ридинга новосинтезированного транскрипта. В ядре клетки происходит постоянный обмен между пулами растворимой и задействованной РНК-полимеразы. Активная РНК-полимераза задействована в таком комплексе, который в свою очередь является структурной организовывающей компактизацию хроматина единицей. Последние данные. свидетельствуют о том, что транскрипционные фабрики существуют и в отсутствие транскрипции, они фиксированы в клетке (пока не ясно, взаимодействуют ли они с матриксом клетки или нет) и представляют собой независимый ядерный субкомпартмент. Попытки выделить белковый функциональный комплекс транскрипционной фабрики пока не привели к успеху ввиду его огромных размеров и низкой растворимости.

Транскрипция у эукариот

РНК-полимеразы эукариот

У эукариот имеется 3 типа РНК-полимераз (не считая митохондриальной и хлоропластной):
РНК полимеразаI - синтезирует в ядрышках рибосомные RNA (18S и 28S рРНК, кроме 5S);
РНК-полимеразаII - синтезирует mRNA и некоторых sRNA;
РНК-полимеразаIII - синтезирует tRNA, sRNA, 5S rRNA.
RNA-полимеразы эукариот отличаются: количеством субъединиц – 2 большие (120-220кДа) и до 8 малых (10-100кДа), потребностью в ионах Mg и Mn, чувствительностью к – амонитину - токсину бледной поганки - пептиду включающему D-аминокислоты: polI - устойчива, polII - ингибируется при концентрации 10-8М, polIII - при 10-6М амонитина. РНК-полимеразы I,II,III кодируются в ядре. Большие субъединицы гомологичны β и β`-субъединицам эубактерий.

РНК-полимераза I

РНК-полимераза II

PolII Человека содержит более 10 субъединиц, слабо ассоциирующих друг с другом. Некоторые из них принадлежат к основным факторам транскрипции (GTF).
Белки holo-фермента PolII дрожжей [Патрушев, 2000].
Pol II - РНК-Полимеразная активность, взаимодействует с множеством общих и тканеспецифических факторов транскрипции, участвует в выборе точки инициации транскрипции.
TFIIB - Связывает Pol II и TBP на промоторе, участвует в выборе точки инициации транскрипции
TFIIF - Взаимодействует с Pol II, стимулирует элонгацию транскрипции Pol II, компонент субкомплекса SRB/медиатор
TFIIH - Активность ДНК-зависимой ATPазы, ДНК-геликазная активность, обладает активностью CTD-киназы
SRB2, SRB5
взаимодействуют с TBP, компоненты субкомплекса SRB/медиатор
GAL11/SPT13 - Участвуют в образовании инициационного комплекса, стимулируют базальный и индуцированный синтез РНК,
компоненты субкомплекса SRB/медиатор, предположительно взаимодействуют с активаторами транскрипции
SUG1 - Компонент субкомплекса SRB/медиатор, предположительно взаимодействует с активаторами транскрипции
SRB4, SRB6, SRB7, SRB8, SRB9, SRB10, SRB11 - Компоненты субкомплекса SRB/медиатор, предположительно
взаимодействуют с CTD-доменом Pol II

РНК-полимераза III

Факторы транскрипции

Инициация

Инициация транскрипции происходит на кэп-сайте кодирующем первый нуклеодид первого экзона мРНК.
ТАТА-бокс локализуется в 25-30 пн выше кэп-сайта связывая РНК-полимеразу перед кэп-сайтом. Промотор - примерно 200 пн выше кэп-сайта. Энхансеры обычно имеют длину 100-200 пн.

Элонгация

Терминация

Терминация на сайте полиаденилирования.

Вновь синтезированная РНК генов связывается с ядерными белками - информомерами, подвергается различным посттранскрипционным модификациям и транспортируется из ядра (см. обзор Процессинг) для последующей трансляции (см. обзор Трансляция).

Транскрипция у прокариот

РНК-полимераза E.coli

РНК-полимераза E.coli осуществляет транскрипцию всех бактериальных генов и состоит из нескольких субъединиц: α-35кДа, β‘-165кДа, β-155кДа, σ-чаще 70кДа (σ70). РНК-полимераза состава ααββ’σ70 называется holo-фермент (Еσ70), состава ααββ’- core-фермент (E).
σ - сменный фактор специфичности, который диссоциирует после инициации транскрипции. Элонгация и терминация осуществляется core-ферментом. У Е.coli ~10 видов σ-субъединиц. Транскрипция генов теплового шока, оперонов gln или nif осуществляется σ54 в составе holo-фермента Eσ54 (54 кДа).
Все субъединицы заряжены отрицательно: σ>α>β>β’ – расположены по убыванию заряда. В каждой субъединице имеется кластер (+)-заряженных участков, которыми они связываются с ДНК. Наибольшее число кластеров у – β’, который участвует в связывании фермента с ДНК, β-субъединица содержит активные центры - инициации и элонгации, α-субъединицы обеспечивают правильное взаимодействие фермента с промоторами. Рифампицин – блокирует инициацию, стрептолидигин – блокирует элонгацию, что говорит о разнесении активных центров в РНК-полимеразе.
Узнавание и связывание RNA-pol с промотором осуществляется holo-ферментом
Одновременно в клетке присутствует около 7000 молекул РНК-полимеразы. Только holo-фермент обладает высоким сродством к специфической последовательности нуклеотидов - промотору, сродство к остальным случайным последовательностям ДНК у него снижено в 10000 раз. У core-фермента одинаковое сродство к любой последовательности нуклеотидов.
Сам по себе сигма - фактор обладает наименьшим сродством к ДНК по сравнению с другими субьединицами РНК-полимеразы, однако он придает holo-ферменту такую конформацию, которая обладает повышенным сродством к промотору.
Стадии узнавания и связывания, а также инициации осуществляются holo-ферментом. Элонгация и терминация осуществляются core-ферментом.
Две α субъединицы - каркас РНК-полимеразы. К ним крепятся остальные субъединицы.
β" - субъединица отвечает за прочное связывание с ДНК за счет кластера положительно заряженных аминокислот.
В β - субъединице находятся два каталитических центра. Один отвечает за инициацию, а другой - за элонгацию. Один центр работает в holo-, а другой - в core- ферменте.

Инициация транскрипции

РНК-полимераза Ecoli узнает два 6н разделенных 25н

Элонгация транскрипции

Терминация транскрипции

Регуляция транскрипции

Схема негативной индукции Жакоба и Моно

Lac-оперон E. coli содержит 3 гена, отвечающие за образование белков, участвующих в переносе в клетку дисахарида лактозы и в ее расщеплении.
Z-β - галактозидаза (расщепляет лактозу на глюкозу и галактозу).
Y-β- галактозидпермеаза (переносит лактозу через мембрану клетки).
А - тиогалактозидтрансацетилаза (ацетилирует галактозу).
В отсутствие в клетке лактозы lac-оперон выключен. Активный белок - репрессор, кодируемый в моноцистронном опероне (LacI) , не имеющем оператора, связан с оператором lac-оперона. Поскольку оператор перекрывается с промотором, даже посадка РНК-полимеразы на промотор невозможна.
Как только некоторое количество лактозы попадает в клетку, две молекулы субстрата (лактозы) взаимодействуют с белком - репрессором, изменяют его конформацию - и он теряеет сродство к оператору.
Тут же начинается транскрипция lac-оперона и трансляция образующейся mРНК; три синтезируемых белка участвуют в утилизации лактозы.
Когда вся лактоза переработана, очередная порция репрессора, свободного от лактозы, выключает lac-оперон.

Схема позитивной индукции

В Аra-опероне E. сoli 3 цистрона, которые кодируют ферменты, расщепляющие сахар арабинозу. В норме оперон закрыт. Белок - репрессор связан с оператором.

Когда в клетку попадает арабиноза, она взаимодействует с белком - репрессором. Белок - репрессор меняет конформацию и превращается из репрессора в активатор, взаимодейсивующий с промотором и облегчающий посадку РНК-полимеразы на промотор.
Эта схема регуляции называется позитивной индукцией, поскольку контролирующий элемент - белок - активатор "включает" работу оперона.